Anabolisme Karbohidrat Fotosintesis Proses Pada Tumbuhan Reaksi terang Gelap Siklik dan Non Siklik

Anabolisme Karbohidrat - Seperti yang telah Anda pelajari sebelumnya, anabolisme adalah proses pembentukan atau penyusunan senyawa organik sederhana menjadi senyawa organik kompleks. Senyawa kompleks tersebut dapat berupa karbohidrat, lemak, dan protein. Senyawa kompleks tersebut merupakan zat makanan yang diperlukan makhluk hidup. Anabolisme dapat terjadi melalui fotosintesis dan  kemosintesis

1. Fotosintesis

Fotosintesis adalah proses pembentukan karbohidrat dari karbon dioksida (CO2 ) dan air (H2 O) pada kloroplas dengan bantuan cahaya matahari. Fotosintesis dapat dilakukan oleh tumbuhan, alga, dan bakteri yang memiliki kloroplas. Hasil dari fotosintesis adalah molekul glukosa yang disimpan dalam bentuk pati, amilum, atau tepung. Secara garis besar, reaksi fotosintesis dapat dituliskan sebagai berikut:

Pada beberapa aspek, proses fotosintesis dapat dikatakan sebagai kebalikan proses respirasi seluler. Fotosintesis membentuk glukosa dan menggunakan energi matahari, sedangkan respirasi memecah glukosa untuk menghasilkan energi.

Ilustrasi hubungan fotosintesis dan respirasi sel. Fotosintesis terjadi di kloroplas dan menghasilkan karbohidrat. Adapun respirasi sel terjadi di mitokondria untuk menghasilkan energi.

a. Cahaya Matahari

Cahaya matahari merupakan salah satu bentuk energi. Mata manusia dapat melihat cahaya tampak dengan panjang gelombang 400 nm (ungu) hingga 730 nm (merah). Cahaya matahari sebenarnya merupakan campuran panjang gelombang yang berbeda dan cahaya tampak hanyalah sebagian kecil gelombang yang dipancarkan matahari. Cahaya tampak terdiri atas warna pelangi dari ungu hingga merah.

Berbagai gelombang cahaya dari matahari. Hanya cahaya tampak yang dapat dilihat mata manusia.

Permukaan benda akan tampak hitam jika menyerap semua panjanggelombang cahaya tampak. Adapun benda yang tampak putih memantulkan semua panjang gelombang cahaya tampak. Benda yang berwarna menyerap sebagian warna dan memantulkan warna yang terlihat mata. Jika benda berwarna merah, ia memantulkan cahaya merah dan menyerap cahaya lainnya. Bagaimana dengan daun yang berwarna hijau?

b. Pigmen Fotosintesis

Pada sel eukariot, proses fotosintesis terjadi dalam organel yang disebut kloroplas. Organel ini memiliki dua lapis membran luar. Di dalam kloroplas terdapat tumpukan membran yang disebut  tilakoid. Tilakoid merupakan membran yang mirip kantung dan pada beberapa bagian tersusun bertumpuk membentuk  grana. Bagian matriks dari kloroplas disebut stroma (Gambar 2.18).

Letak kloroplas pada tumbuhan dan strukturnya

Membran tilakoid memiliki protein penting dan berperan sebagai pembawa elektron. Akan tetapi, fungsi penting dari membran ini dalam fotosintesis adalah kandungan pigmen yang terdapat di dalamnya, yakni pigmen klorofil.

Klorofil adalah pigmen yang menyerap cahaya dengan efisiensi tinggi. Seperti pigmen lainnya, klorofil hanya dapat menyerap sebagian cahaya tampak. Klorofil dapat menyerap cahaya merah dan biru sangat baik, sedangkan cahaya hijau sangat sedikit diserap. Oleh karena itulah, tumbuhan yang mengandung klorofil terlihat berwarna hijau oleh mata kita karena cahaya hijau lebih banyak dipantulkan.

Tumbuhan juga memiliki pigmen lain, terutama karotenoid. Pigmen karotenoid termasuk karoten dan xantofil. Pigmen warna kuning, jingga, merah, dan ungu ini menyebabkan bakteri, tomat dan daun memiliki warna beraneka ragam.

Terdapat beberapa jenis klorofil, yaitu klorofil a, b, c, dan d. Klorofil a merupakan jenis klorofil yang paling penting dalam fotosintesis. Klorofil ini terdapat pada semua makhluk hidup yang dapat berfotosintesis. Klorofil a dapat menyerap cahaya maksimal dengan panjang gelombang  430 nm dan 662 nm. Klorofil b juga berperan dalam fotosintesis. Klorofil b menyerap cahaya maksimal dengan panjang gelombang 453 dan 642 nm. Perhatikan gambar berikut.

Penyerapan cahaya oleh klorofil a dan b

c. Mekanisme Fotosintesis

Pada awal abad ke-20, para ilmuwan menyadari bahwa fotosintesis dapat dibedakan menjadi dua proses reaksi yang memerlukan cahaya dan reaksi yang tidak memerlukan cahaya. Reaksi yang memerlukan cahaya disebut juga reaksi terang. Reaksi ini secara langsung berhubungan dengan pigmen dan tilakoid di kloroplas. Adapun reaksi yang tidak memerlukan cahaya disebut juga reaksi gelap, terjadi di stroma dan matriks klorofil.

Reaksi terang dan reaksi gelap pada kloroplas

1) Reaksi Terang

Proses dari reaksi terang adalah pusat fotosintesis. Pusat reaksi tersusun atas molekul klorofil yang dikelilingi oleh molekul lain yang mampu menerima elektron. Pusat reaksi terang disebut  fotosistem yang terdiri atas kompleks protein, klorofil, dan pigmen lain yang menyerap cahaya. Fotosistem ini terdapat di membran tilakoid. 

Pada tumbuhan dan alga terdapat dua pusat reaksi yang bekerja secara teratur. Pusat reaksi ini ditemukan karena memiliki penyerapan panjang gelombang cahaya yang berbeda.  Fotosistem I memiliki penyerapan cahaya maksimum 700 nm, karena pada fotosistem I terdapat pigmen yang dapat menyerap panjang gelombang maksimum 700 nm (p700). Fotosistem II memiliki penyerapan cahaya maksimum 680 nm dengan pigmen yang dapat menyerap panjang gelombang maksimum 680 nm (p680). Meskipun fotosistem I ditemukan lebih dahulu, reaksi transfer elektron berawal dari fotosistem II. Elektron bergerak dari fotosistem II ke fotosistem I.

Ketika cahaya matahari (foton) mengenai fososistem II, akan menyebabkan elektronnya tereksitasi (keluar). Elektron ini akan digantikan oleh elektron hasil hidrolisis dari molekul air. Peristiwa pemecahan molekul air pada fotosintesis ini disebut  fotolisis

Dapat Anda lihat bahwa fotolisis menyediakan elektron (e–). Selain itu juga, proses ini menghasilkan oksigen (O2 ) dan pasangan proton bebas (H+) di dalam tilakoid. Pada reaksi inilah sumber oksigen di bumi dihasilkan.

Bagaimanakah proses fotosintesis selanjutnya? Elektron yang dihasilkan akan memasuki sistem transfer elektron. Reaksi transfer elektron ini dapat dibedakan menjadi reaksi nonsiklik dan reaksi siklik.

a) Reaksi nonsiklik

Elektron yang tereksitasi dari fotosistem II bergerak melalui rangkaian akseptor elektron, seperti plastoquinon, sitokrom f, dan plastosianin. Pada proses tersebut dilepaskan energi yang ditangkap oleh ADP menjadi ATP.

Selanjutnya elektron mencapai fotosistem I.

Seperti fotosistem II, fotosistem I merupakan molekul kompleks yang dapat melepaskan elektron yang dipicu oleh cahaya matahari. Elektron yang terlepas dari fotosistem I segera digantikan oleh elektron dari fotosistem II.

Elektron berenergi tinggi yang dilepaskan fotosistem I akan bergerak melalui rangkaian akseptor elektron baru. Pada akhirnya, elektron tersebut digunakan untuk mereduksi NADP (Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate) menjadi NADPH.

Reaksi nonsiklik yang terjadi pada membran tilakoid

Pada reaksi ini, elektron yang dilepas fotosistem I tidak kembali lagi ke fotosistem I. Pembentukan ATP dari reaksi nonsiklik ini disebut juga fotofosforilasi nonsiklik.

b) Reaksi siklik

Pada beberapa kasus, terjadi pola pergerakan elektron yang berbeda. Pola ini disebut reaksi siklik, karena elektron yang dilepaskan fotosistem I selalu kembali pada fotosistem I. Ketika elektron melalui beberapa akseptor elektron, energi yang dilepaskan digunakan untuk membentuk ADP menjadi ATP

Reaksi siklik

Pembentukan ATP melalui reaksi siklik disebut juga  fotofosforilasi siklik. Reaksi ini dilakukan jika ATP yang dibuat kurang dan banyak terjadi pada bakteri fotoautototrof.

2) Reaksi Gelap

Reaksi gelap merupakan langkah selanjutnya setelah reaksi terang. Reaksi ini terjadi di stroma kloroplas. Reaksi terang telah menyediakan energi kimia pada stroma kloroplas dalam bentuk ATP dan NADPH. Energi ini akan digunakan untuk menghasilkan glukosa, yaitu hasil akhir reaksi fotosintesis.

Reaksi gelap memerlukan ATP, NADPH, CO2 , rangkaian enzim, serta kofaktor yang dapat ditemukan pada stroma kloroplas. Reaksi ini dijelaskan pertama kali oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson. Oleh karena itu, reaksi ini disebut juga siklus Calvin-Benson. Perhatikan gambar berikut.

Siklus Calvin-Benson

a) Fase fiksasi

Berdasarkan  gambar tersebut, langkah pertama siklus Calvin-Benson adalah fiksasi CO2  dari udara oleh ribulosa bifosfat (RuBP) dengan bantuan enzim rubisko. Fiksasi ini membentuk senyawa beratom C6. Hasil yang tidak stabil tersebut dipecah menjadi 2 senyawa C3 (3-fosfogliserat). Oleh karena itu, setiap 3 molekul CO2  yang masuk akan menghasilkan enam molekul 3-fosfogliserat.

b) Fase reduksi

Pada fase reduksi, NADPH mereduksi 3-fosfogliserat menjadi 3-fosfogliseraldehid (G3P) dengan bantuan ATP. Untuk membuat 1 molekul G3P, siklus tersebut memerlukan atom karbon dari tiga molekul CO2 . Sebenarnya siklus ini mengambil satu karbon setiap satu siklusnya. Namun pada awal reaksi, digunakan 3 molekul CO2  sehingga satu siklus reaksi ini menghasilkan 1 molekul G3P utuh.

c) Pelepasan satu molekul G3P

Lima molekul G3P dari langkah kedua tetap berada dalam siklus. Satu molekul G3P yang dilepaskan dari siklus merupakan hasil bersih fotosintesis. Sel tumbuhan menggunakan dua molekul G3P untuk membentuk satu molekul glukosa.

d) Fase regenerasi RuBP

Rangkaian reaksi kimia menggunakan energi ATP untuk menyusun kembali atom pada lima molekul G3P (total 15 atom C). Hal tersebut untuk membentuk tiga molekul RuBP yang akan digunakan kembali dalam siklus Calvin-Benson. Berapa banyak molekul CO2  yang harus digunakan untuk membentuk satu molekul glukosa dalam siklus Calvin- Benson?

d. Faktor-Faktor yang Mempengaruhi Fotosintesis

Terdapat beberapa faktor yang mempengaruhi fotosintesis pada tumbuhan. Faktor tersebut dapat dikelompokkan menjadi faktor genetis dan faktor lingkungan

Faktor genetis menentukan sifat dasar fotosintesis suatu tumbuhan. Faktor genetis mengatur lebar daun, jumlah daun, serta konsentrasi klorofil suatu tumbuhan.

Faktor lingkungan mempengaruhi fotosintesis suatu tumbuhan sehingga daun tumbuhan dari spesies yang sama dapat memiliki laju fotosintesis yang berbeda. Faktor lingkungan dapat mempengaruhi fotosintesis tumbuhan, di antaranya sebagai berikut.

• Faktor cahaya, sangat mempengarui fotosintesis. Jika tidak terdapat cahaya, fotosintesis tidak terjadi. Ketika cahaya mulai tampak dan intensitasnya semakin naik, fotosintesis pun mulai terjadi dan lajunya naik seiring intensitas cahaya. Laju intensitas maksimum umumnya terjadi mendekati tengah hari. Ketika cahaya matahari bersinar sangat terang.  

• Faktor suhu, mempengaruhi fotosintesis dengan adanya rentang suhu optimal bagi fotosintesis. Suhu optimal tersebut berkisar antara 28–30°C. Fotosintesis umumnya tidak dapat berlangsung pada suhu di bawah 5°C dan di atas 50°C. Mengapa?

• Konsentrasi CO2 , pada tingkat di bawah 0,15 % dapat meningkatkan laju fotosintesis. Akan tetapi, jika konsentrasi CO2  0,15% atau lebih, stomata akan menutup dan fotosintesis terhenti. Bahkan pada beberapa tumbuhan, konsentrasi CO2  di atas normal (0,04%) tidak lagi meningkatkan laju fotosintesis.

• Ketersediaan air berperan dalam fotosintesis. Fotosintesis dapat terhenti jika tidak tersedia air yang menyebabkan stomata menutup dan menghentikan laju fotosintesis. 

• Ketersediaan nutrisi, berhubungan dengan pembentukan klorofil serta kofaktor enzim-enzim fotosintesis. Jika nutrisi tersebut tidak tersedia dapat menghambat fotosintesis.